Gastropodët

Gastropodët (molusqet) është klasa më e përhapur dhe më pasur me lloje e butakëve. Deri tani janë përshkruar rreth 48,750 lloje gastropodësh të gjallë dhe rreth 15.000 lloje fosile. Gjenden në të gjitha mjediset detare, në ujëra të ëmbla dhe në tokë. Format detare janë më të shumta dhe më të larmishme (më me ngjyra). Trupi i gastropodëve përbëhet nga koka me shirita të gjatë si sy, nga shputa, strajca me organe të brendshme dhe guaska. Guaskat e ndryshme të gastropodëve kanë pamje dhe karakteristika të ndryshme. Te disa lloje është e reduktuar në një pllakë të hollë, kurse te llojet e tjera është zhdukur tërësisht. Në përgjithësi guaska ka formë spirale, në disa raste është konike. Spiralizimi kryhet rreth një boshti, i cili quhet kolumelë. Që mund të jetë i plotë ose i zgavruar. Kolumela e zgavruar hapet në bazë dhe formon kërthizën. Te disa gastropode spiralizimi është i brendshëm dhe nuk duket nga jashtë. Përdredhjet e spiralizuara të trupit lidhen mes vedi dhe vendi i ngjitjes së tyre quhet suture. Sutura mund të jetë e drejtë, valore, ose me forma të tjera. Përdredhja e fundit e guaskës është më e madhja dhe në të ndodhet gryka e guaskës – apertura. Zhvillimi i guaskës fillon në fazën larvale, dhe ajo është në fillim në formë të një pllakëze e vogël ose gote të cektë. Disa përdredhje të para në maje të guaskës janë pjesë të guaskës larvale. Rritja e guaskës fillon nga maja (apex) dhe vazhdon drejt bazës. Manti i cili formon zgavrën e mantit e mbështjellë përdredhjën e fundit të guaskës. Shputa dhe pjesa e përparme e trupit mund të futën e të dalin nëpër grykën e guaskës. Guaskat e gastropodeve janë të gjata e të holla, me shumë përdredhje, ose e shkurtër me pak përdredhje. Te disa është guaska e shtypur me përdredhjet të formuara në një plan. Shumë gastropode e kane gaskën në formë të konit të spiralizuar. Guaska mund të jetë e përdredhur nga e majta ose nga e djathta dhe varësisht nga kjo quhet sinistroze apo dekstroze.

Guaska është e përbërë prej shtresave: periostraku, shtresa e jashtme dhe dy të brendshmet gëlqerore. Periostraku është shtresë e hollë prej proteinash që quhet konhiolinë. Shtresa e dytë është prizmatike, e përbërë nga kristalet e CaCO₃ në formë aragoniti dhe kalçiti. Shtresa e brendshme e guaskës është prej luspash gëlqerore. Ngjyra e jashtme e guaskës është kryesisht e verdhë, vetëm disa lloje gastropodësh kanë 1-5 shirita me ngjyrë më të mbylltë në përdredhjet e guaskës. Disa pjesë të trupit të gastropodëve janë të lidhura me muskuj në majën e guaskës. Me kontraktimin e këtyre muskujve gastropodi, së pari fut kokën e pastaj shputën në guaskë, në rast rreziku ose të kushteve të pavolitshme. Disa gastropodë në pjesën e pasme të shputës e tajojnë një kapak gëlqeror që quhet opercullum, me të cilin e mbyllin grykën e guaskës për tu mbrojtur. Trupi i gastropodëve është pak i modifikuar krahasuar me të parin hipotetik të butakëve. Modifikimi më i rëndësishëm është torzioni i strajcës me organe të brendshme dhe i kompleksit të mantit. Nëse ata janë në një habitat të thatë, futen në gueskën e tyre.

Torzioni

Trupi i gastropodëve është pak i modifikuar krahasuar me të parin hipotetik të butakëve. Modifikimi më i rëndësishëm është torzioni i kompleksit të mantit dhe i strajcës visherale. Plani primar i ndërtimit të butakëve kishte simetri bilaterale, por kjo simetri te butakët e sotëm është e modifikuar me torzionin ose zhvendosjen e strajcës visherale 180 gradë, kështu që vrima anale nga pozita primare në pjesën e pasme të trupit, zhvendoset përpara afër gojës. Me torsion sistemi nervor e ndërron pozitën primare të disa ganglioneve dhe merr formën e numrit 8.

Torzioni fillon me rritjen asimetrike të muskujve në dy anët e kompleksit kokë-shputë. Torzioni fillon në stadin Veliger të larvës dhe mund të jetë i hovshëm, kështu që kryhet për 2 -3 minuta, ose është i ngadalshëm. Te disa gastropodë torzioni bëhet me dy herë nga 90 gradë ne kohëzgjatje të ndryshme. Pasojat e torzionit te grupet e ndryshme të gastropodëve, janë të ndryshme.

Strajca visherale ka qenë simetrikë vetëm në format fosile, e vendosur në anën shpinore, në vijën mediale. Të gastropodët e sotëm është asimetrike, e vendosur gjithmonë në njërën anë të trupit. Strajca visherale mund përdridhet në atë mënyrë që kompleksi i organeve të mantit të gjendet përpara, dhe atëherë në këtë pozitë janë dy veshkat, dy branshitë dhe dy verzat e zemrës. Procesi i përdredhjes mund të shkojë përpara dhe kompleksi i organeve të mantit të arrijë në anën e majtë dhe të mbetet vetëm një branshi, një veshëz dhe një veshkë, si që është rasti te Prosobranchia. Kur nga kjo gjendje bëhët përdredhja e kompleksit të organeve të mantit prapë në anën e djathtë siç është rasti te Opisthobranchia dhe Pulmonata, branshitë arrijnë pas zemrës, e cila e ka vetëm një veshëz, ose branshitë zhdukën dhe në vend të tyre paraqiten mushkëritë. Pos zhvendosjes së kompleksit të organeve të mantit dhe kryqëzimit të sistemit nervor në formë të numrit 8, si pasojë e torzionit janë edhe ndryshimet drastike të pozitës së organeve tjera.

Torzioni ndikon edhe te kërmijt dekstral që organet në anën e majtë të zhduken gradualisht, kurse te sinistrozet që organet e anës së djathte zhduken gjegjësisht atrofohen. Si provë se përdredhja e strajcës trupore dhe e guaskës në njërën anë dhe torzioni në anën tjetër nuk kanë ndonjë lidhje të afërt, është që dis lloje të Gastropodave të cilat kanë torsion nuk e kanë trupin e spiralizuar.

Ka mendime të ndryshme për pasojat dhe rëndësinë e torzionit. Përpos dobisë, që ndoshta ka torzioni, në literaturë përmenden edhe ndikimet e pavolitshme të cilat i shkakton ajo.

Strajca visherale ndodhet në anën dorzale mbi shputë dhe kokë, dhe është e spiralizuar. Ky spiralizim i strajcës visherale si dhe spiralizimi i guaskës nuk duhet të përzihen me torzionin. Këto dy proçese nuk janë të njëjta. Spiralizimi i trupit, gjegjësisht i strajcës visherale është si pasojë e zhvillimit jo të barabartë të njërës anë të strajcës visherale dhe tjetrës.

Përdredhja spiralike e guaskës dhe masës visherale sit ham edhe më parë nuk është torzioni. Përdredhja spiralike mund të ndodhë në stadin e larvës, në të njejtën kohë me torzionin. Të dhënat nga fosilet tregojnë se spiralizimi ka qenë ngjarje e veçantë evolutive, dhe te gastropodët ka filluar shumë më herët se torzioni.

Dihet se gastropodët e lashtë kanë pasur guaskë me simetri dyansore, planospirale, ku të gjitha përdredhjet shtriheshin në një plan. Kjo guaskë nuk ishtë mjaft kompakte, sepse çdo përdredhje e re e guaskës shtrihej krejtësisht rreth përdredhjes paraprake. Interesante është se disa lloje bashkohore të gastropodëve në mënyrë sekondare janë kthyer në formën planospirale. Problemi i kompaktësisë së guaskës planospirale është zgjedhur me formën konspirale të guaskës e cila është formuar më vonë dhe ku secila përdredhje e re e spirales shtrihet nën njërën anë të përdredhjes se mëparshme.

Koka është e zhvilluar, te disa gastropodë është dukshëm e ndarë nga trupi. Në të ndodhet një ose dy palë tentakulash. Në kokë gjenden edhe shumica e shqisave. Në bazë të tentakleve ose në majë të tyre, ndodhet nga një sy. Në kokë gjendet edhe goja e cila te llojet me feçkë gjendet në majë të saj.

Shputa e gastropodëve gjendet në anën ventrale të trupit. Zakonisht ajo shërben për për lëvizje me anë të rrëshqitjes. Në këto raste nga ana ventrale ajo ka një shollë shumë të zhvilluar, të pasur me gjendra pedale jargore. Epiteli i shputës është ciliar dhe kjo ndihmon lëvizjet aktive me kontraktime valore të muskujve. Shputa është e modifikuar varësisht nga mënyra e jetës. Gastropodët, të cilët notojnë, në pjesën e përparme të shputës kanë pendë ose zgjërme që quhen parapodie me të cilat notojnë. Gastropodët që depërtojnë në substrat, shputën e kanë të modifikuar për të gërmuar rërën, te format e përforcuara shputa është si ventuzë. Disa gastropodë janë endoparazitë e në këto raste shputa është e redukuar si dhe pjesë tjera të trupit.

Strajca me organe të brendshme (masa visherale) është e përdredhur në formë të spiralës dhe është e mbështjellë me mantel, i cili si paret i lirë, shtrihet mbi kokë dhe shputë. Zgavra e cila formohet midis paretit të mantit dhe paretit të trupit dhe të kokës është zgavra e mantit.

Sistemi nervor

Sistemi nervor i gastropodëve është ganglionar. Përbëhet nga 6 palë ganglione: cerebrale, gojore, pedale, pleurale, parietale dhe visherale. Renditja e këture ganglioneve deri diku ndryshon te grupet e ndryshme dhe varet nga shkalla e torzionit dhe e përqëndrimit të tyre në kokë. Ganglonet cerebrale janë mbi ezofag dhe e inervojnë kokën dhe organet e kokës. Ganglionet e gojës janë në fund të zgavrës së gojës dhe e inervojnë radulën, gjëndrat pshtymore dhe pjesët e ezofagut. Ganglionet pedale jane afër cerebraleve dhe e inervojnë shputën dhe muskujt e guaskës. Pleuralet janë gjithashtu pran cerebraleve dhe i inervojnë buzët e mantit. Parietlet janë në masën visherale dhe i inervojnë osfradiet, ktenidiet, mantin, ezofagun dhe gonadat. Visheralet e inervojnë rektumin. Të gjitha palët e ganglioneve me përjashtim të atyre parietale dhe pleuralei kanë ganglionet e lidhura me komisura (lidhje të tërthorta). Lidhjet gjatore të ganglioneve të ndryshme bëhen me konektiva të cilat emërtohen në bazë të ganglioneve që i lidhin, p.sh. pleuroparietal.

Torzioni dhe përdredhja e zgavrës visherale dhe e zgavrës së mantit, që janë përmendur më parë, i përfshijnë gjithashtu edhe konektivat pleurovisherale. Këto konektiva kryqëzohen dhe ganglioni parietal i anës së majtë kalon nën zorë në anë të djathtë, kurse ai i anës së djathytë në të majtë mbi zorrë. Ganglioni pedal dhe pleural nuk përfshihen në këtë zhvendosje. Gastropodët e grupit pulmonata, konektivat i kanë shumë të shkurtra sa që të gjitha ganglionet ndidhen rreth fytit, dhe nuk i përfshinë torzioni.

Qelizat ndijore i kanë të përhapura nëpër tërë trupin. Kanë shqisa të parit, ekuilibrit, të prekjës shijimit, dhe të nuhatjes. Sytë të ciat gjenden në kokë, në bazë ose në maje të tentakleve janë në shkallë të ndryshme të ndërlikimit. Janë në formë të kupës ose mëshikzore me thjerzë kristalore. Organet e ekuilibrit janë statocistet të vendosura në shputë ose me shpesh afër ganglioneve cerebrale. Jane meshikzore te paisura me epitel qepallor dhe kokërza të CaCo₃. Osfradiet janë organe kemoreceptore. Ndodhen në bazë të ktenidieve, gastropodët tokësor nuk kanë osfradie.

Sistemi i organeve të tretjës

Te gastropodët ky system ka ndërtim të ndryshëm, gjë që varet nga mënyra e të ushqyerit dhe nga kualiteti i tij. Ka gastropodë mikrofag, makrofag, grabitqar, herbivore etj. Goja e tyre ndodhet në kokë, në anën ventrale ose në maje të një trompe ose feçke të tkurrshme. Është e rrethuar me lobe gojore. Kanë 1 apo 2 nofulla të epërme të kitinizuara në fyt. Në fytin e tyre ndodhet edhe radula. Radula është e përbërë nga një membranë kitinore e dhëmbëzuar, me dhëmbë konik të kthyer mbrapa. Numri i dhëmbëve është i ndryshëm prej më pak se 20 (deri 75.000), që ata janë kriter për përcaktimin e llojeve të gastropodëve. Gjëndrat pështymore tajojnë sekrete në gojë. Te disa gastropodë, gjendrat pështymore tajojnë helm i cili është vdekjeprues edhe për njeriun (Conus geographus).

Pas faringut vjen ezofagu, i gjatë, i pasur me gjendra. Rreth ezofagur janë gjëndrat pshtymore. Ezofagu vijon në gushë, te shumë gastropodë, ku ushqimi ndalet për tu përgatitur për tretje. Këtu zbërthehet celuloza. Në gushë nodhen dhëmbët dhe pllakëzat kitinore si dhe muskujt, me të cilat imtësohet ushqimi. Kështu, te këta gastropodë, gusha luan rolin e lukthit muskulor. Nga gusha ushqimi kalon në lukthi cili është në lidhje me një palë gjendra të tretjës. Forma e lukthit është e ndryshme te llojet e ndryshmetë kërmijve. Në te dallohen 3 pjesë:

• pjesa për sortimin e grimcave të ushqimit,
• strajca me shkopthin kristalor,
• pjesa për imtësimin e ushqimit.

Shkopthi kristalor është i përbërë prej matrixit proteinik ku adsorbohen amilazat. Qepallëzat e lukthit e rrotullojnë shkopthin kristalor në drejtim të rrotullimit të akrepave të orës. Maja e shkopthit tretet në lukth e enzimat e liruara me këtë rast, bëjnë tretjen e ushqimit. Mëlçia luan rol të rëndësishëm në tretjen e ushqimit me enzimat që i tajon për tretjen e ushqimit, grimcat e ushqimit depërtojnë në mëlçi dhe mund të tretën vetëm në brendi të qelizave të saj.

Pas lukthit vjen zorra e cila gjithashtu mund të jetë e ndërtuar në mënnyrë të ndryshme varësisht nga mënyra e ushqimit. Intestini (rektumi) është në formë të gypit të shkurtër të pa diferencuar te format karnivore, ndërsa te format herbivore është i gjatë dhe i përdredhur. Produktet e patretura qiten jashtë nëpër vrimën anale cilandodhet në zgavrën e mantit afër spirakullumit (vrimës respirative).

Sistemi i organeve të frymëmarjes

Të gjithë gastropodët, e sidomos ata që jetojnë në ujë, mund të marrin frymë me lekurë. Krahas kësaj, gastropodët kanë edhe organe frymëmarrjeje, që janë branshitë apo ktenidiet të cilat ndodhen në zgavrën e mantit, në dy anët e saj si është rasti me format më primitive, ose vetëm në njërën anë. Te shumë lloje, për shkak të torzionit dhe përdredhjës së strajcës visherale ka mbetur ktenidia e majtë, ndërsa ajo e djathta është zhdukur. Te gastropodët tokësor branshitë janë zhdukur dhe zavendësuar me mushkëri. Mushkëria është pareti i zgavrës së mantit i paisur me kapilarë dhe enë të gjakut. Ajri hyn në zgavrën e mantit nëpër vrimën respirative e cila quhet spiraculum dhe ne cila ndodhet në anën e djathtë të trupit përpara.

Sistemi i organeve të qarkullimit të gjakut

Gjaku i gastropodëve nuk shërben vetëm për bartjen e gazrave të frymëmarjes, bartjën e ushqimit dhe ekskreteve, por ka edhe rol mekanik me rastin e daljes së shtazës nga guaska dhe të lëvizjës së shputës. Shtypja e gjakut e mundëson edhe nxjerjen e tentakulave në kokë dhe për këtë shkak gastropodët duhet të kenë shumë gjak, 17–50 % të peshës së trupit.

Si pigment i gjakut është kemocianina e më rrallë hemoglobina. Zemra ndodhet pranë organeve të frymëmarjes. Te disa lloje përbëhet nga një barkushe e dy veshëza, kurse te llojet e tjera njëra veshëzë, zakonisht e djathta, është zhdukur. Nga zemra, gjaku futet në aortë, e cila ndahet në dy degë: njëra që e çon gjakun në kokë dhe shqisa, ndërsa tjetra në organet e brendshme. Nga degët e arterieve, gjaku derdhet nëpër lakuna, pastaj nëpër vena shkon në organe të ekskretimit e në branshi. Prej branshive futet në veshëzat e zemrës.

Sistemi i organeve të ekskretimit

Vetëm pak lloje gastropodësh kanë nga dy nefridie, prej të cilave, e djathta është më e vogël. Shumica e llojeve kanë vetëm veshkën e majtë, e cila fillon me hinkën qepallore në perikard. Nga kjo hinkë del kanali renoperikardial, i cili qon në një zgjërim ku mblidhet urina e që quhet strajca veshkore. Prej strajcës veshkore nëpër një gyp të veçantë ekskretet derdhen jashtë, në rrënzën e spirakulumit. Qelizat epiteliale të nefridieve gjithashtu, i mbledhin ekskretet e kemolimfës nga lakunat në zgavrën e përmendur më parë.

Sistemi i organeve gjenitale

Gastropodët kanë gjini të dyfishtë, ose hermafroditë. Gastropodët e nënklasës prosobranchia, janë gati të gjithë me gjini të dyfishta, kurse opisthobranchia dhe pulmonata janë hermafroditë. Te format hermafrodite ekziston gjendra hermafrodite, e cila prodhon edhe spermatozoide edhe qeliza vezë, në të gjitha pjesët e saj ose në pjesë të caktuara. Nga gonada vijon kanali hermafrodit. Në fund të këtij kanali derdhet gjendra albuminore dhe prej ekskreteve të saj përfitohet i bardhi i vesë dhe cipat e vezëve. Në vazhdim, te disa grupe gastropodësh, kanali hermafrodit vazhdon në dy kanale: oviduktin më të gjerë dhe spermiduktin më të ngushtë, të cilët shtrihen paralelisht përpara dhe përfundojnë me vrima të veçanta ose me vrimë të përbashkët. Te kërmilli i vreshtës këto dy kanale janë plotësisht të ndara. Kështu në fund ovidukti vijon në vaginë, pastaj shkon në atriumin gjenital që përfundon me porin gjenital në anën e djathtë afër tentaklit. Afër kanalit vaginal gjenden gjendrat që ndihmojnë bartjen e spermatozoideve. Këto janë gjendrat gishtore rreth strajcës së dashurisë. Në strajcën e dashurisë ndodhen shigjetat nga CaCO₃, që kanë rol stimulues gjatë kopulimit. Spermatozoidet që shkëmbejnë gastropodët gjatë kopulimit, grumbullohen në receptaculum seminis. Spermidukti në anën tjetër, pasi ndahet nga ovidukti (afër kokës) vijon si kanal vas deferens, i cili lidhet me një flagjel të gjatë. Në flagjel formohen spermatoforet. Vas deferensi përfundon me penisin. Gastropodët ujorë i lëshojnë vezët në shirita xhelatinoze, kurse ato tokësore në tokë të lagësht. Llojet hermafrodite, gjatë kopulimit shkëmbejnë spermatozoidet mes vedi. Gastropodët tokësor bëjnë vezë të pajisura me luspa, i vendosin në gropë dhe i mbulojnë. Gastropodët detarë bëjnë vezë në grupe, kokone, të mbështjella me lëndë albuminoide. Vezët e fekonduara kanë segmentim spiral, të ngjashëm si poliketet. Pas gastrulimit zhvillohet larva me qepalla, shumë e ngjashme me trokoforen. Prej saj zhvillohet larva Veliger. Si do të vijojë zhvillimi i individit brenda cipave të vezës varet nga sasia e ushqimit rezervë në vezë. Ato lloje që kanë pak ushqim rezervë në vezë, dalin shumë heret nga veza, të pazhvilluara, kështu që e vazhdojnë zhvillimin e metamorfozën jashtë cipave të vezës. Llojet që kanë shumë ushqim në vezë, tërë zhvillimin e përfundojnë në vezë, pa u dukur fare si larva.

Shiko edhe

• Kërmijtë
• Butakët
• Molusqet